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熱帶雨林分布在赤道附近，處于氣候高溫多雨、地形復雜多樣的自然條件之下，是常見的森林生態系統。這里保存著地球上非常珍貴的生物資源，是地球上動物種類最為豐富的地區，種類繁多的植物資源也為各種動物提供了食物來源和棲息場所。

由于氣溫高、濕度大，熱帶雨林的有機物質分解快，物質循環強度大。它是全球最大的生物基因庫，也是碳素生物循環轉化和儲存的巨大活動庫。

然而，熱帶雨林在全球范圍內被大面積開墾的現象日趨嚴重。雨林環境的改變會造成土壤退化、水土流失、生物多樣性下降等后果，但在對食物網變化（地上和地下）以及整個營養級功能和能量變化的影響方面，很大程度上仍然處于未知狀態。

熱帶雨林中的食物網能量流

陸地生態系統中生物量和能量流的分布主要由“綠色”（地上）和“棕色”（地下）食物網隔間構成，它們共同塑造了穩定的生態系統功能。

雨林冠層的葉子通過光合作用吸收太陽光，將其轉變為糖，植物在此過程中不斷積累能量。在“綠色”的地上環境，植食性昆蟲取食植物組織；肉食性的昆蟲、蜘蛛等樹冠節肢動物以及鳥類又將植食性昆蟲作為食物。在“棕色”的地下環境，蚯蚓和土壤等節肢動物將凋落的殘葉、真菌等作為食物，它們的排泄物最后會被微生物分解，進入土壤。

能量流通過動植物之間食物鏈構成的食物網，在整個森林能量系統中循環。

熱帶雨林中除了橡膠植物、可可樹、金雞納樹等常見經濟植物，還有眾多奇特的動植物，其中不乏具有藥用價值或者其他經濟價值的物種。熱帶雨林被大面積開墾，土地開發和利用方式的變化引起了雨林環境的變化，雨林中動物群落也隨之改變。雨林動物的種類、數量以及分布情況不再與原始雨林生態系統一致，食物網也悄悄地發生了變化。

由德國哥廷根大學、印度尼西亞茂物農業大學、德國綜合生物多樣性研究中心和萊比錫大學合作的國際研究團隊，于2024年2月在《自然》（Nature）雜志上發表了最新研究成果。研究團隊將許多線索整合在一起，對土壤中的小型生物以及樹冠上的甲蟲和鳥類進行了綜合分析，比較了位于印度尼西亞的蘇門答臘熱帶雨林、橡膠種植園和油棕種植園動物群落的能量轉移過程。

熱帶雨林節肢動物的14種收集調查方法（從地面到樹冠上部）。圖片來源：參考文獻[1]

研究結果發現，土地利用方式的改變，導致熱帶雨林中地上和地下動物食物網的能量流發生了很大變化。

從熱帶雨林到種植園

食物網經歷了什么？

在蘇門答臘熱帶雨林地區，熱帶雨林被開墾為種植園之后，大部分能量被輸送到地下的動物食物網。

科學家們發現，與熱帶雨林相比，油棕和橡膠樹的單一種植園，具有相似或更高的動物總能量流，但關鍵的能量節點明顯不同：在熱帶雨林中，包括“綠色”和“棕色”食物網90%以上的動物能量流，導向土壤和樹冠中的節肢動物；而在種植園中，50%以上的能量流則分配給了土壤環節動物——蚯蚓。

由于蚯蚓相關能量流的增加，土壤節肢動物相關能量流下降。（圖中黑色線條代表能量流）。圖片來源：參考文獻[5]

與雨林動物群落相比，種植園樹冠中的食物網不再那么豐富，也沒有那么復雜，土壤中的食物網發生了明顯變化，物種多樣化的節肢動物群落被相對單一的入侵物種（蚯蚓）替代。

目前已知，人類農業活動會通過農藥施肥、棲息地破碎化、光污染、氣候高溫變化或大氣中CO2水平升高等方式，影響節肢動物種群規模和分布情況。由于這些變化，種植園中的捕食昆蟲通常很少，而以植物為食的昆蟲（例如毛蟲和甲蟲），數量就相對較多。

種植園中捕食昆蟲數量較少，以植物為食的昆蟲數量較多。圖片來源：參考文獻[5]

目前，人們對熱帶土壤中節肢動物的物種多樣性還知之甚少，因此，熱帶雨林土壤中的生物多樣性水平可能比我們一直以來的預估水平要高出很多。

這項研究并未將熱帶雨林冠層中鳥類以外的其他脊椎動物群體（例如蝙蝠和兩棲動物）的能量流計算在內，而許多脊椎動物正是以節肢動物等無脊椎動物為食，因此熱帶雨林中的節肢動物實際占有的能量流，可能要比研究統計的數據更大。

總的來說，熱帶雨林的食物網主要由無脊椎動物組成，而且大部分集中在棕色的土壤層。

生物多樣性受到影響

蚯蚓有可能通過直接或間接的營養相互作用（如清除凋落物、攝食微生物）改變土壤環境，從而對依賴土壤和凋落物生存的節肢動物產生負面影響。但節肢動物的減少，也可能是導致雨林環境變化后葉凋落物輸入減少以及種植園土壤中有機碳和有機氮減少的結果。

熱帶雨林土地利用方式的變化可能會導致生態系統分區（地上、地下）食物網能量和功能的重組，進而影響生物多樣性發展。從微小的節肢動物到鳥類，從土壤到樹冠，這些不同的生物會通過食物網和能量流聯系在一起。已有研究發現，熱帶土地利用方式的變化可導致節肢動物、鳥類和其他類群物種豐富度下降18%-70%。這項最新研究結果告訴我們，物種減少的現象與食物網中能量分布的根本變化是相關的。

在雨林被改造成人工林的過程中，生物多樣性大幅下降，生態系統也隨之改變。這首次揭示了在生物多樣性極其豐富的熱帶雨林生態系統中，土壤和冠層動物群落能量流的變化過程。

研究熱帶雨林生態系統不同部分之間的聯系，對熱帶雨林生態環境保護具有重要意義，尤其在物種瀕臨滅絕的生物多樣性地區。通過實施監測，研究人員會更好地評估人為變化對雨林節肢動物生物多樣性時空分布的影響，從而科學評估熱帶雨林中節肢動物瀕臨滅絕的風險。

參考文獻

[1] Basset Y, et al. PLoS ONE, 2015, 10(12):e0144110.

[2] Grass I, et al. Nat. Commun., 2020, 11:1186.

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[4] Nazarreta R, et al. Myrmecol. News, 2020, 30:175–186.

[5] Potapov A M, et al. Nature, 2024, 627:116

[6] Potapov A M, et al. J. Anim. Ecol., 2019, 88:1845–1859.

[7] Thakur M P. Biol. Lett., 2020, 16:20190770.

策劃制作

出品丨科普中國

作者丨黎茵 中山大學生命科學學院